植物的計謀（下）

　　不要小看呆萌的植物，它們的法子可遠比你想像中的多，下文的作者@辰山汪遠，從植物的逆境求生、自我保護、授粉繁殖、萬里長征四部分講述了植物的36計，認真看完一定讓你腦動打開，文章比較長，分成了上下兩篇發佈。

　　植物雖然不會跑、不會動，但植物絕非坐以待斃的等閒之輩，能夠跨越千萬年存活到現在的植物，個個都是身懷絕技。面對無情的自然，植物可以說是「七十二變」，進化出了各種重型裝甲、武器彈藥，備好了充足的糧草給養。在植物看似柔弱的外表下，隱藏著你死我活的競爭、爾虞我詐的欺騙；正是植物利用了巧妙的生存策略，才在紛繁的環境中奪得了一席之地。

　　因此分四節來講解植物的生存策略：1、逆境求生，展現植物應對惡劣環境所進化出的各種本領；2、攻防對峙，揭秘植物與植物之間、植物與動物昆蟲之間的攻防之戰，一窺植物的高明手段，甚至是你死我活、爾虞我詐的欺騙；3、傳粉謀略，傳粉是有花植物繁衍生息中重要的一環，沒有傳粉，就沒有紛繁美麗的植物世界，為了將花粉傳播出去，植物使盡渾身解數，進化出各種各樣的結構吸引傳粉者，甚至在沒有傳粉者的情況下會自發授粉；4、萬里長征，講述植物如何攻城略地，將自己的後代盡可能遠地傳播的計謀。

　　第三節 傳粉謀略
　　我們再來專門看一下植物的傳粉謀略：可以說是八仙過海各顯神通，手段十分豐富。

　　植物三十六計植物在進化過程中，花粉如何傳播是個十分重要的問題：風媒會消耗大量花粉，傳粉效率低，距離短，不易提高後代多樣性。昆蟲也許是偶然間發現花粉是個很好的食物，於是昆蟲就以花粉為食，卻不經意間在身上沾染上了花粉，無意之中為植物傳播了花粉。這種傳粉關係後來越來越密切、越來越專一：昆蟲授粉的效率高，遠距離傳粉可以使植物多樣性提高；慢慢地植物進化出了花瓣、蜜腺，使花粉所在位置更加顯著。有些植物的花形成特別的結構，只能讓特定昆蟲才能接觸到花蜜，減少不能傳粉的花蜜大盜，同時提高昆蟲的專一性，減少花粉浪費。然而也需指出，風媒傳粉雖然在有花植物中不是主流，卻也造就了植物5大科之一，也就是禾本科，大約有一萬一千多個物種，所以說風媒和蟲媒，只要植物能夠巧妙應用，不存在絕對的優劣。

　　植物三十六計我們倒回一億一千萬年前，尋找一下最初的傳粉者。在西班牙北部發現的琥珀裡，觀察到了來自白堊紀的昆蟲傳粉現象。這些不幸被琥珀包裹的新薊馬屬（Gymnopollisthrips sp.）昆蟲，體表毛髮呈環狀，這樣的身體結構增強了它們採集花粉的能力，與常見的授粉蜜蜂十分相似。根據掃瞄，其身上沾染的花粉粒為蘇鐵或銀杏類植物，猜測是採集花粉餵食幼蟲。這一現象暗示昆蟲作為傳粉者的歷史可能比作為被子植物的傳粉者要早，也就是說裸子植物很可能也部分地依賴昆蟲傳粉，甚至蕨類植物的孢子也有可能部分地由昆蟲傳播；而從此開始，昆蟲與植物之間的傳粉關係逐步加強，造就了多樣的有花植物。

　　植物三十六計植物依賴多種途徑傳粉。蜂類是傳粉的主力軍之一，最早的傳粉蜂由黃蜂類進化而來，有很多蜂類在長期進化中和植物協同進化，例如榕小蜂，和榕屬植物專性共生，榕屬植物提供住房及食物，榕小蜂則順便幫榕屬植物傳粉。

　　植物三十六計蛾蝶類比蜂類更加專注於某一類植物的傳粉，因此也進化出了更多的種類。很多蘿藦科植物，甚至包括最大的花序——高達一兩米的巨魔芋，以及最大的花，直徑近一米的大花草，都是由聽起來不可思議的昆蟲——蒼蠅來進行傳粉。這些花朵發出腐肉般的氣味，吸引蒼蠅進行傳粉。其他昆蟲也偶爾的幫助植物傳粉，包括螞蟻、甲蟲類，常常幫助小型、近地面的花進行傳粉，但專一性常常不強。

　　植物三十六計鳥類在授粉中也佔有一席之地，尤其是大家熟知的蜂鳥。然而能夠傳粉的鳥類遠非蜂鳥一種，大約幾百種不同鳥類都可以為植物傳粉。

　　植物三十六計蝙蝠——一種長得像鳥類，但實際和老鼠的親緣關係更近的哺乳動物，在很多地方甚至是唯一的傳粉者。蝙蝠是夜行動物，因此夜間開花的植物主要依靠蝙蝠傳粉。通常來說，植物在夜裡開花的一個重要原因就是白天太熱，不適宜開花，如一些仙人掌科植物。

　　植物三十六計還有一些非主流的傳粉者，如蜥蜴、老鼠、狐猴等，這些動物不以花粉或花蜜為主要食物，僅僅作為它們的飯後甜點，因此它們作為傳粉者，多是偶然為之。

　　植物三十六計植物為了更好地讓昆蟲幫忙傳粉，一些特殊的結構必不可少。植物必須保證花蜜不被偷吃、花粉有效傳達。鼠尾草屬植物把花蜜藏在了花冠筒的最底部，蜜蜂要想得到花蜜，就要把頭往花裡鑽。這一鑽，就觸動了鼠尾草的機關：雄蕊槓桿狀結構的一端在花冠筒裡，蜜蜂觸動槓桿這一頭時，另一頭的花粉就會準確的把花粉塗在蜜蜂的屁股上。蜜蜂造訪下一朵花時，雌蕊也在類似位置碰到蜜蜂沾染的花粉。於是蜜蜂採到了花蜜，花朵完成了授粉。

　　金縷梅科植物紅花荷（Rhodoleia championii）為鳥類傳粉植物，其主要傳粉者為廣佈亞洲的暗綠繡眼鳥（Zosterops japonicus）和叉尾太陽鳥。然而雀形目在亞洲大陸的出現是在中新世之後，而紅花荷屬植物的化石最早可以追溯到晚白堊紀或早第三紀，因此紅花荷的鳥類傳粉被認為是植物傳粉者轉變的一個案例，說明植物傳粉的專一性可以改變。

　　植物三十六計我們已經看到了一個蘭花欺騙傳粉的案例，而義大利薩迪島上一種叫角蜂眉蘭（Ophrys speculum）的植物則在模仿雌蜂的道路上更進一步：除了花會模仿雌蜂的樣子之外，還可以發出雄蜂可以識別的雌性激素誘騙雄蜂前來交配，幫助其傳粉。

　　植物三十六計一種蘭科植物大根槽舌蘭（Holcoglossum amesianum），為了保證總能有後代，採取了異花授粉和自花授粉相結合的辦法：雄蕊隨著花朵的成熟，會逐漸從原來位置被送到柱頭之上，完成自花授粉。

　　植物三十六計姜科植物也有類似策略。長柄象牙參（Roscoea debilis）通過從柱頭上分泌萌發液，黏住雄蕊上的花粉，花粉就會隨著萌發液來到柱頭，完成自花授粉。

　　植物三十六計還是蘭科植物，多花脆蘭（Acampe rigida）利用了雨水撞擊完成自花授粉。它的花粉團長在一個鏈球狀結構之上，在雨滴的擊打之下會被甩出，直接落在柱頭上。需要注意的是，這些自發授粉植物都不是嚴格的自花授粉植物，並不迴避異花授粉，這只是避免沒有傳粉者，或者種群數量稀少等無法完成異花授粉時的一種進化策略。

　　植物三十六計為了更好地利用昆蟲傳粉的優勢，有花植物在傳粉演化過程中與昆蟲形成了協同進化，二者相互影響，形成了很多專一性的傳粉關係。

　　植物三十六計馬達加斯加有一種名為長距彗星蘭（Angraecum sesquipedale）的蘭花，具有長達近30cm的距，只有在距的底部才有花蜜。雖然當時誰也沒有見過哪種昆蟲能夠吸食這樣的蜜，但達爾文預測，必然有這樣一種蛾，喙能夠延伸到30cm，而這在當時是難以想像的。直到41年後，這種長喙天蛾才被人們發現，證實了達爾文的預測。這種蘭花為何要進化出如此長的距？因為蘭花需要蛾類的頭部接觸到花粉以助其傳粉，這就需要讓蜜盡可能地遠，讓蛾類盡可能地靠近蘭花才能獲取花蜜，而這種蛾類也只有進化出更長的喙才能吃到花蜜，不被餓死。

　　植物三十六計還有很多比長距彗星蘭和長喙天蛾更加專一的關係，很多昆蟲的衣食住行都托付給了植物。天門冬科（恩格勒系統中屬龍舌蘭科）植物西絲蘭（Hesperoyucca whipplei ）與絲蘭蛾（Tegeticula maculate）是專一性的共生關係，二者結構相互適應。西絲蘭的花粉非常黏，絲蘭蛾在採食過程中將花粉附著在口器上特化的部位以達到傳粉的效果。西絲蘭也在花朵內部為絲蘭蛾提供了產卵的空間，作為蛾卵及幼蟲的庇護所。西絲蘭與絲蘭蛾的共同進化使得二者產生了演化上的適應，互相依賴才能生存。

　　植物三十六計更廣為人知的是榕小蜂與榕樹的關係。它們在進化中形成了專一的共生關係，每種榕樹都有唯一一種對應的榕小蜂。榕小蜂在榕樹的果實內生長、繁殖，並為榕樹進行授粉。榕樹與榕小蜂都形成了很多相互適應的機制。榕果的開花、成熟與榕小蜂的生長週期完全一致；榕樹的果實會形成不同的類型，有些雌花方便榕小蜂寄生，而有些雌花則難以讓榕小蜂產卵；榕小蜂的頭為前口式，鏟狀，為了適應進入榕果的苞片；不能光吃而不幹活，榕小蜂還演化出了相應的傳粉結構，即胸腹面上的兩個花粉筐和前足基節上的一對花粉刷。

　　第四節 萬里長征
　　植物為了散播種子，和傳播花粉一樣，也是費盡心思。傳粉為了結實，而結實則是為了讓自己的基因延續，讓自己的後代盡可能攻城略地，廣泛傳播。

　　植物三十六計棕櫚科植物椰子（Cocos nucifera）的最大本事莫過於漂流：落在海灘上的椰果若被吹到海裡，能夠隨著洋流漂浮數月，行程上千公里，厚厚的外皮保證種子不被海水泡死；近1升胚乳（也就是椰汁）保證了營養及水分供應，一旦被衝上沙灘就開始生根發芽。因此熱帶島嶼即使離大陸再遠，通常也有椰子存在。海椰子（Lodoicea maldivica）是世界上最大的種子，重達幾十公斤，但一樣擁有漂浮能力。和椰子不同，海椰子雖能漂浮，卻不能在沙灘上生長；一顆海椰子從授粉到成熟需要近10年時間，因此，這種只生活在塞舌爾群島、天然種群不足一萬株的植物十分珍稀。

　　植物三十六計沒有生長在海邊，不能順水漂流，如果會飛也不錯。葫蘆科翅葫蘆（Alsomitra macrocarpa）攀緣在大樹之上，它的種子帶有巨大的薄翅，果實裂開後種子可以飛翔幾百米甚至數公里遠。根據這種植物種子的形態特徵，人們也利用仿生學製造了一些新產品。

　　植物三十六計槭樹屬植物的種子雖然不像翅葫蘆那樣能飛那麼遠，但是它的種子在下落過程中會旋轉，進而像直升機一樣通過旋轉產生上升力，讓種子能夠飛得更遠。

　　植物三十六計種子比花粉要大上許多，直接附著在昆蟲或動物身體上就有很多困難。薔薇科龍牙草（Agrimonia pilosa）的種子外表有很多倒鉤刺，就像尼龍搭扣一樣，羊、狗等長毛動物一經過就會粘上。更狠的則是菊科植物鬼針草（Bidens pilosa），每枚種子先端都有幾顆帶倒刺的針，就像弓箭箭頭一樣，一旦撞上鬼針草，種子就深深的扎進皮毛，甚至刺入皮膚。類似的還有柳葉鬼針草（Bidens cernua）。

　　植物三十六計除了借助外力，也有些植物自力更生，依靠自身的力量傳播種子。葫蘆科植物噴瓜（Ecballium elaterium）的果實在成熟時，內部會積蓄很大的壓力，果實一旦從果柄上脫落，種子就像機關鎗一樣，被高速噴出，可以噴出6米遠。鳳仙花科植物的果實成熟時，稍有風吹草動，果皮會立刻收縮捲曲，整個果實炸開，將種子彈射出去，例如喜馬拉雅鳳仙花（Impatiens glandulifera）和好望角鳳仙花（Impatiens capensis）。

　　植物三十六計牻牛兒苗科植物麝香牻牛兒苗（Erodium moschatum）的種子具很長的芒，對濕度非常敏感，會隨著濕度變化而產生螺旋運動，進而推動種子前進。禾本科植物野燕麥（Avena fatua）對種子傳播不太感興趣，卻專心研究「鑽地」。隨著濕度變化，種子先端被芒頂入土中，由於表面倒鉤剛毛的存在，隨著芒的伸縮，只能往土壤深處鑽，自己為自己播種。

　　植物三十六計看了這麼多植物驚人的生存鬥爭策略，其實，植物的「智慧」和動物的智慧本質上是完全不一樣的，總體來說就是「適者生存」。千萬年來植物代代繁衍，由於基因複製錯誤、不同基因的重新組合等原因，個體之間總是多少有差異。和上一代之間的差異就可以稱之為變異，如果植物對環境的適合度有所提高，比如後代存活率更高、能更加適應所處環境、更具競爭性優勢，那麼這種變異在種群中的比例就會逐年提高。當變異的個體在種群中佔據多數時，這個種群就產生了進化。例如，圖中都是仙人掌科植物，生長環境從濕潤到乾旱。仙人球並不是祖先生來就是球狀，而是和其他大多數植物一樣，類似於第一張圖櫻麒麟的樣子。隨著種群擴散到乾旱環境，或者生存環境變得更加乾旱，不能適應環境的個體會逐漸被淘汰，適應環境的個體被保存下來，那麼那些擁有更小表面積比、體內能存儲更多水分、更加耐旱的個體就被保存下來，隨著變異的積累，形成了現今所見到的種類。

　　植物三十六計絕大多數進化都是漸進式的、不斷積累的，較少有一兩代之內就產生突然的、顛覆性的重大進化；現今看起來截然不同的特徵，大多是由微小的變異積累而來：適應環境的存活，不適應環境的淘汰。進化從來沒有設定的方向，只要能夠達到目的，不同來源的器官可以形成相似的功能（趨同進化），例如葉、苞葉、花萼、雄蕊、雌蕊，甚至整個花序都可以形成類似於「花」的樣子。進化只需滿足生存最低要求即可：長在林下就可生存，就沒必要長得高大；較小的果實可以傳播，就沒必要長得十分巨大；就像人一樣，雙腿走路就能滿足生存需要，就不用進化出翅膀，甚至輪子。