生石花的基本特徵和形狀特點

　　本文節選自花友光光翻譯的COLE經典之作——《開花的石頭》，譯者微信公眾號：大地寶石。你還可以點擊瞭解生石花的生長週期及生石花年齡和尺寸的關係。

　　生石花的基本特徵
　　生石花，作為一個單獨的植物個體，或者是群生中的一個頭，是由兩片對葉構成。這兩片對葉在長期的進化過程中不斷變厚，向中心靠攏和縮短，形成了一個倒圓錐，蠑螺型（陀螺形的）的株型。這個倒圓錐向下逐漸變細，最終與根相連。在頂部，一條裂縫將這個倒圓錐分成兩個大小相似的部分（兩個葉片）。見圖1。在大多數品種中，這兩片對葉的內表面聚合在一起，並隨著植株的體形不同，留下1-4毫米深度的裂縫，裂縫底部粘合在一起，形成一條很細的粘合線。在這條粘合線下面，裂縫緊貼著葉片的內表面繼續向下延伸，直到分生組織，或者說是生長點（植物體與根的交匯處）。當開花的時候，花蕾衝破裂縫粘合線的中央位置，並撐大粘合線以下的裂縫區域。見圖2。有時，特別是在L. vallis-mariae（碧賜）中，即使是沒有開花，粘合線也會張開，這時整個裂縫區域形成一個中心膨大，兩端縮小的橢圓形。

　　生石花解剖圖

　　生石花的形狀：
　　即使是同一棲息地中的同一品種生石花，形狀也會不同，比如有些植株相對較高，有些則較矮，這裡的高矮是指從植株頂部到根的距離。植株的高矮大致和它本身的尺寸相關，尺寸大的相對高點，尺寸小的則矮一點。但是根據植根土壤性質的不同，這種高矮也會有所變化。植根於較深的軟質土壤中的植株會高一些，植根於較淺的硬質土壤，如石質土壤中會矮一點。就像上面提到的，很多品種的植株在同一根系下會發展成20個頭或者更多。這樣的多頭植株中，根據群生的形狀的不同（平頂型或者穹頂型），簇叢中間的的頭會比邊緣的頭矮一些或者高一些。
　　從側面下部看，單頭的形狀或者輪廓可以是尖銳的V字型或者是圓潤的U字型。這兩種形狀都有可能是細長的，特別是V字型。（見圖3）。這兩種體形或者是介於這兩者之間的體型在生石花所有的品種中都會出現，細長的V字型趨向於出現在植根於軟質，少石質土壤的植株中，U字型經常出現在相對幼小的單頭植株中。還有一種扭曲的V字型，有點像牛角制的火藥筒，常常出現在多頭的簇叢（見圖4）。這種扭曲以及其他各種扭曲的株型（如橫向扁平狀），通常是因為生長在岩石底下或者岩石間的狹縫中導致的。在石質化嚴重的地區，許多生石花的株型會扭曲至適合它們植根的夾縫為止。很清楚，生石花下部輪廓的形狀對生石花的分類毫無意義。

　　上部輪廓：
　　雖然生石花的上部輪廓不是總是一成不變，顯示出了多樣性，但是從統計學意義來看，不同種的上部輪廓可以作為一個分類標準。上部輪廓大概可以分成三類。（見圖5）
　　截型：基本上是平頂的，葉片上表面有時候會有輕微的凹陷，但是通常是輕微的突起。頂部外側邊緣是稜角分明的，裂縫通常是狹窄的，相對較淺；典型的代表品種有：L. hookeri（富貴玉），L. lesliei（紫熏玉）,L. verruculosa（朝貢玉）。
　　心型：基本上是心型的，頂部和葉片外表面呈現強烈的凸起的圓形，這使它看上去基本沒有什麼稜角，或者說很難觀測到稜角，裂縫常常是狹窄的，較深。典型的代表品種有：L. ruschiorum（留蝶玉）。
　　雙楔形：雙楔形，葉片表面平坦至輕微的突起，外部邊緣稜角分明，裂縫深，通常廣度地張開，因此它們的葉片是張開的。典型的代表品種有：L. divergens（寶翠玉）。

　　在一些品種中，上部輪廓有很大的變化度，它們可能同時擁有上述2個甚至3個輪廓類型，有時還包括了這3個類型的中間態。如L. otzeniana（大津繪），它的頂部和葉片外部邊緣通常是圓形的，在一定程度上屬於心型，但是它的裂縫又深又寬，因此我們將它描述成「開心型」。在L. helmutii（青磁玉）和其他一些基本上屬於雙楔形的品種中，它們的頂部常常不是平坦的，而是有明顯的凸起，因此我們將它描述成「凸起的雙楔形」。L. optica（大內玉）通常表現為心型，而其中有些植株表現為一定程度的截型（如Marloth），因此這些植株被描述成「心型-截型」；許多植株還表現出了雙楔形特有的廣度裂縫，並且伴有明顯的凸起，這些凸起常常向兩側偏移。
　　上述的上部輪廓類型涵蓋了眾多的生石花品種（也許是全部）。但是還有一種罕見的「龍骨」輪廓類型。這種凸起不像上述提到的駝峰狀，而是從裂縫中間的位置輕微升起橫跨整個葉片並延伸至葉片外邊緣。這種現象在任何一個植株上都不會長久保持，也許龍骨會在某一個生長季比較明顯，然後到下一個生長季就消失了。
　　面部形狀：
　　幼年期的生石花面部或者說頂部，俯視常常呈圓形或者近圓形，雖然更加類似於近橢圓形，中間的裂縫將它分成幾乎相等的兩片。（見圖6）。成年的的植株中，一些品種會呈現近圓形，但是通常是一定程度的橢圓形，其中一片葉子比另一片葉子略大，也有大很多的情況。有時候，面部的形狀類似於圖片8。另外的，特別是在L. verruculosa（朝貢玉）中的群生中，面部形狀會趨向於腎型。這些面部形狀隨著植株的頭數，石質土壤的含量，或者其他可能的情況而改變。群生植株中，各個頭互相擠壓導致面部形狀各異，那些在石頭裂縫中生存的植株更是會被擠壓成僅僅5-6毫米的寬度。

　　裂縫以及空隙區：
　　裂縫的深度和植株尺寸有一定的關係。通常植株越大，裂縫也越深，雖然在同一個種群大小相似的植株中裂縫深度也會有所不同。然而，深裂與心型和雙楔型的株型息息相關，淺裂則與截型株型相關。然而，在一些截型品種中，如L. julii（壽麗玉），裂縫比其他一些截型品種如L. lesliei（紫熏玉）要深很多。此外，裂縫的深度隨著它的延伸而改變，在兩端，如植株的側面處會比裂縫的中央處要深一點，同時在兩側的深度也不總是一樣的，在一些品種中，裂縫一側的深度總是要比另一側要深。特別在L. verruculosa（朝貢玉）中，這種現象更加明顯，這也許和它經常性擁有的腎型的面部形狀相關。
　　儘管對各種生石花的裂縫區和空隙區[3]的研究還有待深入，但是有一個特徵在一定程度上已經顯示出了重要的鑒別意義。除了一個品種外，其他所有品種的空隙區的寬度並不比植株本身寬度短多少。葉子的厚度只有數毫米（即側壁區）。和植株體型一樣，空隙也呈V字型，粘合線幾乎橫跨了整個頂部。（見圖7a）。然而在L. pseudotruncatella（曲玉）中，側壁或者說是葉片厚度比其他品種更加肥厚，空隙區的寬度銳減，兩邊的側壁線幾乎是平行的，即使裂縫橫跨了整個頂部，但是還是只有很短的一條粘合線[4]。（見圖7C）。新頭在間隙區發育時（除了曲玉之外的所以品種），不會遇到阻力，或者說只會輕微地會遇到一些阻力，直到它衝破粘合線，這是粘合線會完全地張開。（見圖7b）。然而在L. pseudotruncatella（曲玉）中，新頭發育必須向外和向上推擠老皮厚厚的側壁層，頂部的側壁層慢慢縮水乾燥，直到形成一層膜狀物。（見圖7d和圖8）.

　　[3]譯者按：cleft翻譯成空腔區，但是並不是空心，而是相對於細胞較高的側壁層而言。為了更清楚的表示，譯者解剖了一個生石花並標識了各個區域（側視，與裂縫的平行面）。見下圖。

　　[4]譯者按：由於曲玉的側壁區很厚，所以導致了它的裂縫粘合線很短。
　　這種出現膜狀物的現象在L. pseudotruncatella（曲玉）的所有亞種和變種中都可以看到，但是成膜的程度隨著亞種，變種或者是植株個體的不同而不同。在大多數生石花品種中，這種膜狀物不會出現，但在一些黃花品種中偶爾可以看到。如L. lisliei（紫熏玉），L. aucampiae（日輪玉）,L. gracilidelineata（荒玉）。在荒玉中，膜狀物經常性的出現在位於弗朗斯方丹附近的一個種群中（C373），偶爾也出現在subsp.brandbergensis中（C383）。順便提一句，L. pseudotruncatella（曲玉）的長裂縫有很大的幾率返祖成幼年期的短裂縫，這也可能與它那狹窄的間隙區相關。
　　面部特徵
　　生石花頂部或者說是面部的類型，紋理，顏色多變，這也是我們賴以鑒別生石花品種或者變體的最重要的依據。所有這些特徵在「描述術語」（86-90頁）這一章節中有具體闡述，下面的表格只是列出了一些比較重要的特徵。每一個種都有下面列舉的一個或者多個特徵，有些種的特徵比較統一，而有些種的特徵變化很大。
　　外觀：不透光：透光
　　質地：硬質：軟質
　　空白：沒有：存在
　　　　　狹窄：寬闊
　　窗面：沒有：存在
　　　　　閉窗：開窗
　　島紋：沒有：存在
　　　　　小型：大型
　　溝渠：沒有：存在
　　　　　狹窄： 寬闊
　　　　　淺：深
　　紅紋：沒有：存在
　　　　　少量：大量
　　　　　點紋：網紋
　　　　　平坦：凸起
　　暗點：沒有：存在
　　　　　少量：大量
　　　　　平坦：凸起
　　　　　藍綠色：金屬光澤
　　面部，空白處，窗面，島紋，溝渠，紅紋的顏色等
　　為了進行系統化的描述，我們引入了兩個重要的單詞，它們用來描述那些著名的但是迄今為止沒有被正確地或者持續地關注的特徵。在很多品種中，窗面或者溝渠上有紅色的線紋或者點紋，有時候這些紋路很粗很明顯，有時候退化成細短的線紋或者點紋，這些退化的紋路可能是非常模糊的，如果不用放大鏡可能無法觀察到，或者換句話說只能依靠放大鏡才能看到。我們將這些紅色的線紋或者點紋定義成「紅紋」。在一些品種中，窗面的紅色過飽和，會在邊緣或者島紋的周圍形成細長的線紋，特別是在邊緣的缺口處。這些和紅紋很像，但是我們不稱之為紅紋。有時候這兩種很難區分，除非我們小心地切去葉頂1-2mm的一層，並用透光性來檢測這些特徵。光源的質量和角度對那些不容易辨認的紅紋的檢測影響很大。
　　另外一個詞是「暗點」，相比於現在在使用的「透光點」或者「微窗」，我更喜歡用「暗點」。暗點通常是小型的，大多數是圓形，直徑通常在1毫米左右，在一些品種的面部，暗點常常非常明顯，數量眾多，而在一些品種中幾乎看不到。在大多數品種中，暗點只能模糊地辨認，常常只能依靠放大鏡才能看清。通常，這些暗點呈現隱約的半透明的深灰色或者藍綠色，但是有時，它們有金屬或者石墨的光澤。在任何情況下，暗點都不像現在在沿用的「透光點」那樣透光；相反的，它們常常比緊挨的背景更暗，有時，這些暗點在年度生長週期的末期會變成不透明的紅色或者黑色。暗點的觀測非常依賴光的質量和角度。
　　有了這麼多如指紋一般可變的特徵，我們可以想像沒有兩個面部紋路完全一致的生石花。事實上，同一根系下的兩個頭都沒有完全一致的紋路，甚至一個頭上的兩片葉子的紋路也不一樣。然而，在同一個植株上的不同的頭的形狀，顏色和紋路非常相似；它們的頂部有差不多的平坦度或者凸起度，有差不多的綠色，灰色，棕色或者其他顏色，有差不多的窗面形狀，島紋類型和其他的如紅紋，暗點之類紋理。如果一個植株是大窗型的，只有少量甚至沒有島紋，那麼它所有的頭都會顯示這一特徵。如果是網狀窗面，佈滿大量的島紋或者其他紋理的話，那麼同樣，所有的頭也會顯示這一特徵。
　　同樣，對葉上的兩片葉子上的島紋或者其他紋理都有差不多的形狀，都位於葉子的相似的位置。當然也有例外，我們發現在一個10頭的L. olivacea（橄欖玉）標本株中，其中兩個頭是全窗的，完全沒有紋理，剩下的八個頭都有少量的小型島紋，但是這些島紋都只出現在對葉較大的那片葉子上。在多頭植株中，不同的頭在顏色和其特有的面部特徵及紋理上都很相似，我們稱之為整體相似性。如果這個植株在一段時間內都持續給予相同的栽培環境，並且保持健康狀態，那麼它的特性就會一直保持下來。即使是多頭植株被拆分成了很多單頭，這些單頭通常也可能保持這些特性。
　　另一方面，生石花在外觀上會隨著季節的變換或者生長週期所處的階段的改變而改變。生石花的顏色在年度生長週期的開始階段或者水分充足，體形飽滿的時候比較艷麗，而在年度生長週期的末期或者缺水的時候比較黯淡；生石花的顏色同樣受到光照和遮蔭的影響。在缺水萎縮或者給水過多和過度遮蔭的情況下，它的外觀會有顛覆性的改變。有些人堅信，生石花的紋路會隨著年份的改變而改變。如果我們將新葉剛出現時的艷麗的顏色和萎縮的老葉的黯淡的顏色相比，那麼這種說法是對的。但是，實際上，只要植株保持健康，它的紋理大致是保持不變的。在一個生長週期，生石花外觀的改變就如同人類的容貌從20歲到70歲的改變一樣，主要的特徵保留了下來，但是仍然改變了很多。
　　種間，亞種間，變種間都不同程度地同時擁有上述的幾種面部特徵。令人困惑的是，在某一個特定的種/亞種/變種，甚至是同一個種群中，生石花在尺寸，形狀，顏色，紋理上也表現得不盡相同。如在L. julii subsp. julii（壽麗）中，有體色蒼白，窗面完全不透明，紋理缺失的類型；有體色呈褐色，窗面成米黃色至棕色，有些許島紋，沒有紅線紋的類型；也有網紋類型，在數量眾多的島紋間的狹窄的溝渠中佈滿了網狀的紅紋。在同一個壽麗種群中可以發現上述三種典型的類型，合併了上述特徵的混合類型，或者是介於三者之間的中間類型。可以想像，同一個種，即使在排除所有變體的情況下，在不同的棲息地表現出的變化會有多大！
　　但是，特定的一個種群或者同一片棲息地的種群，也常常表現出一定程度的相似性。它們有某些共同的顏色或者紋理，這也是我們用來和其他種群或者其他棲息地的種群區分的標準。雖然這些共有的特徵不是足夠穩定或者明確地可以將生石花歸類，但是有時專家們還是可以通過這種方法來辨別生石花所屬的類別，甚至是生石花所屬的品種。比如，L. lesliei [Pietersburg form]和L. terricolor[*peersii form]通常可以通過這種方法區分，這是因為這兩個變體的特徵都有著足夠的穩定性，從而保證了這兩者的區分。
　　單寧異細胞
　　最近，Chester B.Dugdale(1966,1968,1971)和Robert S. Wallace教授對生石花的單寧異細胞做了一個非常有趣和具有啟迪性意義的前期研究，研究的結果提示著單寧異細胞可能可以作為一個生石花的鑒別標準（Wallace 1987）。單寧異細胞（TI）是富含單寧的鉅細胞，這些細胞可能出現在生石花植株的各個區域，主要是在頂部和側壁。Rob Wallace很慷慨地同意我們引用他對於單寧點分佈類型的說明，以及他根據單寧類型的分佈來鑒別生石花歸屬的猜測。並且我們可以自由地改變他最初給予單寧異細胞分佈類型的代碼，而使用我們自己的代碼。
　　從縱向面看，生石花單寧點分佈有以下類型（圖9）。
　　TO（只有頂部分佈）
　　TS（頂部和側面分佈）
　　SF（側面和裂縫區分佈）
　　CP（遍及中心的薄壁組織，並且在頂部和側面都有分佈）。

　　最後的CP類型只出現在L. verruculosa（朝貢玉）。俯視，生石花單寧點分佈有以下5個類型（圖10），其中最後一種類型只出現在L. hallii（巴裡玉）和L. salicola（李夫人）中。
　　類型1，單寧點在整個表面均勻分佈
　　類型2，單寧點在整個表面均勻分佈（和類型1類似），但是密度較低（或者說單寧點之間的距離較大）
　　類型3，分佈在外部邊緣（離軸面）和內部邊緣（近軸面），但是不分佈在中心窗面
　　類型4，分佈在外部邊緣和內部邊緣（類似於類型3），但是在中心窗面也有稀疏分佈。
　　類型5，僅分佈在內部邊緣（近軸面）

　　另外，單寧點根據大小被分為以下類型。
　　L，大型點，直徑0.5-1.5毫米
　　S，小型點，直徑通常小於0.5毫米
　　根據上述的闡述，L. dinteri（神笛玉）所有的亞種的單寧點類型都可以描述成 TS-4-L，L. dorotheae（麗虹玉）也一樣。單寧點的分佈分類方法驗證了我們通過其他分類方法得到的結論，即L. dinteri（神笛玉）和L. dorotheae（麗虹玉）具有近親關係。另一方面，L. karasmontana subsp. eberlanzii的單寧分佈同樣是TS-4-L，但是它和L. dinteri（神笛玉）完全不同，也沒有近親關係。這就說明了一個問題，即我們不能通過單一的鑒別方法來確定生石花的歸屬。順便提一下，有時單寧點在乾枯的老皮和種莢表面，或者花蕾的萼片上呈現棕色的點紋而使我們能夠觀察到。