生石花在原生環境的擬態

　　本文節選自花友光光翻譯的COLE經典之作——《開花的石頭》，譯者微信公眾號：大地寶石。你還可以點擊瞭解生石花的棲息地和種子的傳播方式。

　　生石花經常形象地被稱為擬態植物，類似的擬態植物還有Titanopsiscalcarea（番杏科天女屬），Pleiospilosbolusii（番杏科對葉花屬）和Crassulamesembryanthemopsis（景天科青鎖龍屬）。William John Burchell，是第一個有記錄的發現生石花的人，他對生石花的特徵曾有這樣的描述：
　　「它在顏色和外觀上和周圍的石頭非常相像」（Burchell 1822：310）
　　自從生石花被發現以後，很多人對此進行了描述。R. Marloth對使用擬態這個詞保留意見，因為擬態這個詞暗指有目的的或者故意的模仿（Marloth 1905，1929）。擬態這個詞在動物上使用的比植物要多。現在我們接受的擬態的概念是：一個有機體在顏色，紋理，形式或者其他特徵上顯示出了和周圍環境（或者另一種有機體）的相似性，從而達到隱匿和保護自己目的行為。另外類似的詞還有模仿，隱蔽和保護色。
　　在很多情況下混隱色[1]在生石花的生存策略中扮演了重要的角色。這種分離的顏色和紋理會模糊它身體的輪廓，使它們看起來不那麼突兀或者更難通過它們的身形來辨認。只有L. vallis-mariae和L. terricolor的一些種群真正地生長在圓形的卵石中，這時形狀的模仿也成了一個重要的生存策略，這使得它們很難辨認。同樣在L. vallis-mariae的例子中，它們的表面有非常細小的蠕蟲狀的皺褶或者凸起，Nel將之描繪為「石灰石鍛燒後的精細表面」（Nel 1946:155），雖然這些植株通常生長在圓形的砂石或卵石中，但有時候它們確實也生長在鈣質結礫岩中[2]。然而，這些皺褶只有在靠的很近的時候才能夠通過人眼觀察到，因此這種擬態並不是為人設計的，它可能只對其他的動物有用。
　　[1] 譯者按：體色斷裂成幾部分鑲嵌在背景色中，起躲避捕食性天敵的作用
　　[2] 譯者按：皺褶的表面是模仿鈣質結礫岩的紋理。
　　生石花在窗面類型，顏色和顏色組合上顯示出了驚人的多樣性。從不透明到半透明；從類白色，灰色，藍色，綠色，黃色，橘黃色到棕色，紅色，深紫棕色，有時候甚至是黑色；窗面可能是全窗，或者由島紋或半島紋圍成的大窗；窗面空白處和島紋的顏色可能和以粗紅網紋構成的窗面和溝渠相差甚遠；不管生石花表現出的是什麼顏色和類型，它們總是能有效地和周圍環境中的土壤和石頭融為一體，這使得它們很難被找到。當人們鎖定某個植株時，擬態，即植物在顏色和類型和周圍環境的一致性就會失效。人們只有在棲息地搜尋過生石花時，才能發現它們的偽裝以及模擬周圍環境的能力有多強。
　　我們經常在一小塊區域來回五六次，甚至更多次，直到找到一個種群的第一個植株。這還是我們已經知道這個種群精確位置的情況。然後當我們為了更近距離地檢查而屈膝或者蹲下時，另外幾個這個種群的植株突然映入眼簾。確實，尋找生石花最佳的辦法就是依靠手和膝蓋。所以「生石花式膝蓋損傷」和手掌破裂是經常出現的並且可以接受的危險。當找到第一個植株時，人們的注意力就會轉到這種生石花的形狀，顏色和類型的整體外觀上，於是這種植株神奇地由原來的隱身狀態變得可視了。
　　然而，如果當人們的注意力在關鍵時刻轉移了，我們就有失去已經定位的植株的風險，即使之後仔細的搜尋附近1-2平方米的區域，也要花上好幾分鐘才能再次找到它。有時，也有可能我們會徹底找不到這個植株。有一次，我們在拍攝完C259（L. julii subsp. fulleri）棲息地的照片後，扒開表面的土壤和石頭採集這個植株。之後，由於準備的水開了，我手持著照相機，回走了一段距離去取水，突然在鏡頭中發現了一株非常有吸引力的植株生長在兩塊石頭中間。我當即拍了照片並決定要採集這個植株時，於是我回走了不到十步去取採集工具（鐵錘和螺絲刀），遺憾的是，我當時沒有把我的照相機放在那個位置來定位，之後我花了20多分鐘來再次尋找這個植株，最終還是沒能再次找到它。
　　上面所講的經驗都是在生石花處於生長期，身材臃腫並且目測可見的情況下。當在乾旱期中，生石花體形縮水，顏色褪去，它們變得非常難找，即使是近距離的尋找也是如此。通常，乾旱期的生石花會縮回到土壤中，表面被塵土，沙礫或者卵石覆蓋。它們會在土壤裡躲避一些捕食者和乾燥的陽光，這個時間會長達數月甚至數年。這個時候我們尋找植株只能依靠一些有提示性的空洞，種莢，或者暴露在外的一小部分植株組織。這種情況下，收集十幾個植株可能需要花費一整個上午甚至一整天。當我們來回1000米，1500米，2000米，2500米或者更長的距離三四次，來尋找棲息在這個地方的生石花品種，但是多次尋覓未得時，可以想像心理壓力有多大。在乾旱期尋找生石花簡直就是一定程度上的受虐狂。
　　生石花不同的種，亞種，變種的顏色都不同，有些品種的顏色是模仿它們生長的土壤，有些則是模仿周圍的石頭，而有些兩者都模仿。一個棲息地的土壤和石頭的顏色不一定要一致。在很多地方，如：奶白色，半透明白色的石英巖或者灰白色的鈣質結礫岩會分佈在非常艷紅的土壤上。L. hallii var. ochracea主要的顏色是紅棕色，並且帶有灰粉色的空白窗面和島紋，它生長在紅棕色的土壤中，並被白色的石英石片或者灰白色的鈣質結礫岩碎片覆蓋。同樣L. brofieldii var. bromfieldii有更加亮麗的紅色，並有著黃白色的空白窗面和島紋，他通常生長在紅色土壤中，在這片土壤上還密集分佈著紅白相間的石英巖。然而，類白色的L. pseudotruncatella subsp.volkii ，groendrayensis與棲息地的奶白色的石英石相映成彰，但是和那裡深灰色的土壤風格迥異。L. ruschiorum和L. gracilidelineata的情況也一樣，雖然後者的粉色形式會分佈在同樣粉色的石英石或者偉晶巖碎石上。另一方面，L. hallii和L. hookeri var. dabneri，L. lesliei的灰色形式，L. schwantesii都是模仿了它們深灰色的土壤，而不是那些棲息地普遍分佈的相對較白的鈣質結礫岩碎石。
　　一些主色調為紅色或者棕色，有時基部為綠色的生石花品種會在白色石頭和灰色土壤中出現灰色的形式或者變種。如L. lesliei的灰色形式，很明顯和L. lesliei var. venteri不同，它們在一些分佈著鈣質結礫岩的區域被發現。L. schwantesii的灰色形式分佈在類似的地理環境中，它們和L. schwantesii var. urkosensis明顯不同。L. pseudotruncatella的白色形式分佈在白色的石英巖中，它們可以和L. pseudotruncatella subsp.volkii輕易地辨別。相反地，L. hallii var. hallii，主要呈灰棕色，通常分佈在鈣質結礫岩中，但是它的棕色形式在黃棕色的砂石頁岩中被發現。

　　不同種或者同一個種的不同顏色形式或變體的顏色隨著分佈地點的不同而不同，這種顏色都和周圍的微環境相適應，這種擬態在自然界不斷的出演。但是，還是有一些品種的顏色和周圍的微環境形成強烈的對比，我們首先想到的是那些主色調為綠色的品種，如L. helmutii，L. olivacea，L.viridis和L. lesliei的一些形式。 L. lesliei的偏綠色的形式生存於草地上，在夏天，一場雨後，它們的身體變得臃腫，並且呈現出它們最亮麗的綠色，這和周圍的草的顏色相適應。到了冬天，綠色褪去，並呈現出銹棕色的精細紋理，這和枯萎的草和棕黃色的卵石顏色相適應，這時這些植株融入到了這個季節棕色的背景中。
　　然而對於上面例子中提到的另外三個綠色品種（L. helmutii，L. olivacea，L.viridis），它們的生存環境沒有草的存在，頂多只有一些小型的綠色多肉植物，旱生型草本植物和灌木點綴在這片區域中。當旱期來臨，植株縮水時，綠色會褪去，在L. helmutii，L. olivacea的例子中，它們的半透明的窗面在一定程度上顯示出了玻璃的質感，這和周圍閃亮的石英石相適應。而在L.viridis的例子中，它的顏色會變得更加灰暗，並且更深地縮回至它們生存的暗灰色頁岩的裂縫中。但是當這些植株雨後變得臃腫時，綠色會顯露出來，這和周圍的微環境形成強烈的對比，人們很容易鎖定這些植物。
　　非常罕見的草綠色的L. lesliei cv. Albinica變異種和那些紅棕色的植株完全不同，它們植根於散落著紅白相間的石英石或者卵石的紅棕色土壤中，但是它們和綠色的草被和小灌木生長在一起。相似地，同樣罕見的紅寶石色的L. optica cv. Rubra變異種和普通的灰綠色的植株完全不同，它們植根於顏色深淺不一的灰色片巖中，常常也植根於石英石碎石中，但是在這同一片貧瘠的沿海丘陵和山脊上，棲息著數種同樣顯示出紅寶石色的小型植株，如景天科青鎖龍屬，Psammophora，Synaptophyllum等，這些植株都吸引著或者蒙蔽著人們的雙眼。無論這些植物在人工栽培中如何地顯眼，在棲息地，它們都是不容易指認的，即使經驗豐富的野外工作者也一樣。
　　我們討論的生石花的擬態基本上是指人類通過眼睛的感知性和不可感知性。我們不知道其他的動物是否能夠感知或者看到這些擬態（如鳥類，囓齒目動物，羚羊，昆蟲等），因為它們有和人類完全不同的眼睛和感官器官，它們或許不能像我們那樣看到顏色，在它們眼裡只有黑色和白色。然而，我們可以合理地假設，雖然這些動物的眼睛的位置很低，有時甚至和地面處於同一水平面，但是生石花的擬態就像迷惑我們的眼睛一樣，至少欺騙了一些動物的眼睛。也就是說，這些動物也不能看到生石花（或者說看清楚），同樣是因為生石花的不規則的混隱色（動物眼中是黑色和白色）和周圍環境的一致性。

　　眾多生石花的種或者變種的保護色及類型的進化和發展經歷了數千年，它不會由於收集者的喜好而改變，也不會因造成分類上的困惑而改變，但是可以肯定的是，很大一部分，如果不是全部的話，是自然選擇的結果。那些顏色和類型與周圍環境對比明顯的植株很有可能已經被捕食者吃掉。那些外觀最有效地和周圍環境匹配的植株最有可能存活下來，並把這些特徵帶入到了後代中。數千年之後，一個種群的大部分植株都進化了並和周圍的環境完美地匹配。它們只有在眼睛偶然聚焦在它們的生存地或者有意地認真地尋找時才能被發現。儘管如此，這些植株每年總有一個星期左右的時間，放棄數千年自然選擇給予的優勢，真正地展示它們的性器官-它們開出明亮的白色或者黃色的緞子般光滑亮澤的花朵（圖55），這樣粗放的展示讓整個世界都可以看到！