什麼是仙人掌及仙人掌的特徵

　　有些看起來像仙人掌的，實際不是仙人掌，不過對大眾來說，只要看想起來像仙人掌，那就是仙人掌了。
　　作者：nirwa，原文地址：Part-0 什麼是仙人掌?

　　仙人掌是一種多漿且肉質的耐旱植物。
　　「多肉植物（succulents）」是一個通稱，廣義地定義來說，其根、莖或葉具有可以用來儲存大量水分且肥厚特化組織的植物，這類植物大都在週期性氣候乾旱或者土壤容易乾燥的地區生長，這些為了適應環境而演化出的特化組織可幫植物在使用最少的水份狀況下而渡過一段無雨的乾旱時期。所以植物生態學上以一專有名詞來稱呼它們 — 耐旱植物（xerophytes）。陸生植物生理結構通常包括三大系統，包括根（roots）、莖（shoots）以及葉（leaves）。然而仙人掌為了能適應長期的乾旱環境，使得它們的生理結構系統演化出與一般植物大不同的特性，例如葉子演化成針狀的刺（縮減體表面積來減少水份的散失）、莖幹演化成肥厚的多漿肉質以儲存水份與養份以及具有更多的葉綠素來取代葉子行光合作用而製造養份的功能、典型的多肉植物根部在土壤中通常是較表淺且廣泛的分佈，這是為了能很快地吸收稀少的降雨、露水或者霧氣所演化而出的特性。
　　仙人掌全是仙人掌科植物
　　仙人掌科（Cactaceae）屬於種子植物門（Spermatophyta，利用種子繁殖）、被子植物綱（Angiospermae，開花植物）、石竹目（Caryophyllales）之分類階層之下，其他多肉植物則大約分散於三十七個不同科別中。有些多肉植物的外觀上類似仙人掌，例如某些大戟科（Euphorbiaceae）的植物外觀就非常類似仙人掌，其外觀是圓球狀甚至長有軟刺，常被誤認為仙人掌類的植物。
　　晃玉 Euphorbia obesa，大戟科；植株上面那根是它的花，雄花。看起來像仙人掌，但實際不是。

　　幾乎所有的仙人掌原生地都是美洲
　　仙人掌在北美洲最北可分佈至北緯57度的加拿大中部以及西部（Opuntia 屬以及Coryphantha 屬），隨著愈往南品種數目也就愈多，型態也愈多樣。Nobel氏（1984）的調查認為，北美洲南部或者是墨西哥北部區域的品種數目最多；愈往南，仙人掌的品種數目與型態也就愈來愈少，最南端的分佈可至南緯49度阿根廷與智利南部的巴塔哥尼亞地區（Patagonia）。只有團扇類的 Opuntia 屬在所有仙人掌原生地區皆有分佈，也就是說，有仙人掌的地方就會有 Opuntia 屬的植物出現。仙人掌甚至在遠離南美洲大陸的加拉巴哥群島（Galapagos Islands）也有分佈。
　　另外比較特別的是，Pereskia 屬一個品種分佈於西非地區，以及 Rhipsalis baccifera 這品種也可以在美洲以外的區域被發現，然而一般推論它可能是若干年前由洲際遷移的候鳥、洋流或者早期的水手意外攜帶至該地區所導致所造成，但這些假說的某些疑點仍無法完整地被解釋，所以目前未有定論。

　　仙人掌的主要特徵
　　仙人掌類植物有以下七項植物學上的主要特徵，若某一植物缺少任何一項，那它便不是仙人掌。
　　1. 仙人掌是雙子葉植物，它們的種子一定有兩片子葉。
　　2. 仙人掌是多年生的喬木或灌木，完全無任何生命週期只有一年的品種。
　　3. 仙人掌花的萼片與花瓣是不定數，以及數量相當多的雄蕊。
　　4. 除了較原始的 Pereskia 屬仙人掌之外，幾乎所有的仙人掌花的萼片、花瓣、雌蕊以及雄蕊皆位於子房之上。
　　5. 仙人掌果實為「單室」漿果，種子則散佈其中；具光滑或多刺的表皮。
　　6. 仙人掌植株開花後並不會死亡。
　　7. 仙人掌具有獨特的刺座（areoles）。刺座上可長出刺、花或者側芽，這是在所有其他植物所找不到的特徵。

　　細說一下仙人掌的刺和刺座
　　*仙人掌的刺
　　所有的仙人掌都有 “刺”, 包括各式各樣的粗刺， 細刺， 軟刺， 或芒刺 （ Glochids ）等等， 只是有些剌很細， 細到要用放大鏡來看才看的到， 如 Rhipsalis 和 Zygocactus 等屬的仙人掌。 而這些刺只長在莖上， 演化的證據之一就是就是 Pereskia 屬的植物， 它們在應該長葉子的地方長了剌 （也就是在腋窩（axillary bud）的地方） , 但也還有葉子的結構存在， 而這些剌的形成即是要保護葉子或花不被其他生物吃掉， 一般認為這是從一般植物演化成仙人掌的第一步， 而我們有幸還能看到這些植物的存在。
　　從Pereskia 屬演化成目前典型的全部都是剌的仙人掌中間的植物似乎都已絕跡， 我不知道在那裡看過， 好像是在 the cactus family 中有提到， 這些中間過渡時期的植物目前都沒有找到相關的化石 （這點是相當有意思的， 就像人類一樣，從有尾巴的一下子就演化成沒尾巴的猿人一般， 其間並未有相關的化石…）一些學者雖然宣稱有找到一二件過渡時期植物的化石， 不過仍具相當的爭議性， 所以並未被接受， 在 the cactus family 書中， 作者 Dr. Anderson 曾提到為什麼會沒有化石的可能原因假說， 有興趣可以去翻一翻。
　　*仙人掌的刺座
　　因為仙人掌祖先的刺都是從腋窩長出來的，而這些剌以叢生（clustering）的方式長在腋窩，這腋窩後來就逐漸演化成刺座，刺座有各式各樣的形式或排列方式。一個剌座中包含了分生組織（potential meristem）以及分生點（或稱之為生長點（growing points））。有些分生組織會長出刺來，有些分生組織細胞則是「保留著」，待以後長出花苞或側芽。刺座上的刺，如前面所提到的，除了有各種型態的刺，有些品種其刺座上甚至具有特化的分泌腺體（extrafloral nectar glands），例如某些 Ferocactus 屬、Coryphantha 屬、Pediocactus 屬仙人掌的刺座，它上面就具有可分泌蜜糖的腺體。似乎只有這幾屬以及其他生長在北美洲的近親才有這種現象，在南美洲的近親卻沒有這種現象。
　　你可能會問，玫瑰也有刺，為什麼它不是仙人掌？玫瑰的刺在植物學上來說雖然與仙人掌沒什麼差異性而且它的刺也長在莖上，但玫瑰的刺並沒有叢生也不是長在腋窩上，所以它們與仙人掌是大不相同的。另外，龍舌蘭（agaves）與絲蘭（yuccas）也有刺，那它們怎不是仙人掌？這是因為它們的硬刺是長在葉緣，並不是整個葉子都特化成刺。其他有刺植物的刺大都是又大又粗且又是不規則排列，並未叢生也不是長在腋窩上，所以也就不是仙人掌。
　　Turbinicarpus subterraneus 的刺座特寫

　　除了以上所提的特徵之外，還有幾個細項是仙人掌與其他植物所不同的：
　　1. 仙人掌的花、果實、種子有許多的特徵是其他有剌的植物所沒有的，例如花苞或果實具鱗片狀襯（scales）等。
　　2. 仙人掌在顯微鏡下所見到的組織，如木質部（wood）、膠質（mucilage）和表皮（epidermis）與其他美洲荒漠地區以外的多肉植物來比較，它們之間具有很多在組織學上的差異性。
　　3. 仙人掌花的成份中才有的色素群 — 「甜菜素（betalains）」，世界其他地區有刺植物的花都沒這個成份。

　　五項常見的誤解
　　1. 全部的多肉植物都是仙人掌
　　雖然仙人掌是屬於多肉植物中的一類植物，但由於仙人掌的多樣種類、生理以及型態較其他多肉植物來得特殊，所以通常會把它們與一般其他多肉植物分開來稱呼與討論。
　　2. 所有的仙人掌都生長在整天陽光普照的環境
　　其實並非全然如此。仙人掌的確需要大量的陽光，然而太多的陽光反會使它們受傷。所以有些仙人掌在原生地是生長在樹蔭下、草叢中或是岩石裂縫中來減少過量的陽光對它們的傷害。若原生地沒什麼遮陽的地方，它們通常就會以長出濃密的刺或毛（例如 Espostoa 屬、Ferocactus 屬等）、莖表皮變成深色（例如某些 Lobivia 屬等）、深藏在土表中而只露出一點點身體（例如 Ariocarpus 屬、Lophophora 屬等）、莖表皮具有白色的蠟質可反射光線，以及其他可減少曝露過量陽光的適應方式。
　　3. 所有的多肉植物都生長在「沙漠」中
　　雖然全世界的荒漠中生長著大量且多樣的仙人掌與多肉植物，但其實它們也分佈於高山、叢林以及海岸邊。不同的仙人掌皆可在不同環境中旺盛地生長，例如在中美洲的低海拔溫暖山谷中、有著強烈陽光的熱帶地區、多石且乾燥的高山斜坡、氣候與溫度變化極端的安地斯高山地區等等。Opuntia 屬以及 Mammillaria 屬的某些品種在美國亞利桑那州、猶他州、科羅拉多州一些全年乾燥或半乾燥地區中，在冬季時有時是全然被白雪所覆蓋的，有著極端的生長環境；其他像是一些附生性（ epiphytic ）的仙人掌則是生長在熱帶或亞熱帶地區充滿濕氣的叢林；一些巖生性（ lithophytic ）仙人掌則大都分佈於突出的巖棚、崎嶇山區中的山壁或山谷。
　　* 在這兒，我想定義一下什麼叫「荒漠 （ desert ）」：
　　荒漠在廣義的分類中，是以年降雨量為基準，指降雨量非常少的地區或自然景觀，這些地區通常日夜溫差大、多晴天、日照時間長、風沙活動頻繁、地表乾燥或者裸露等特徵。這些地區或自然景觀通稱為荒漠，但按照組成物質可分為以下幾類：
　　沙漠：沙質荒漠
　　巖漠：表層為岩石
　　泥漠：泥質荒漠
　　鹽漠：鹽分在地表集聚形成的荒漠
　　水漠：類似死海，水域荒漠化、水生生物無法在其中生存
　　冰漠：冰原表面，如冰川
　　而「沙漠」按照字面上的意思應該主要是沙子的大面積蠻荒地區，是一個不明確的用詞。絕大部份的仙人掌與多肉植物並不是生長在很多沙子的沙質荒漠，所以常聽人說「仙人掌都是長在沙漠中」，這樣的說法其實是不盡正確的。
　　4. 所有的多肉植都能生長在純砂中
　　沒有什麼植物能長在純砂中，因為純砂沒什麼養份可供植物生長。仙人掌以及其他的多肉植物其實大都生長在養份充裕的環境。而且大部份的荒漠地區的土壤都還算富含養份，只是水份的供應較少罷了。
　　5. 多肉植物整年都不需要太多水
　　所有的生物絕對都需要水份，即使是仙人掌與多肉植也是一樣。它們平時對於水份的需求只是比其他種類的植物來得少一些而已。當它們處於適當的季節而旺盛生長時，它們一樣需要穩定且大量的水份供應以維持發育與生長。