仙人掌的錦斑現象

　　作者：nirwa，原文地址：漫談仙人掌的錦斑現象

　　有花友提問有關於”為什麼仙人掌錦斑種通常比較怕光，照過量的光線後，錦會消失？”的問題，我覺得這是一個很好的問題
　　關於錦斑，看過的資料是說，若烈日直曬或久曬，那一般仙人掌通常會以濃密白毛、密刺、色素、蠟質或白粉來遮掩體表，以防止過度的日照對組織的傷害。若它沒辦法長出濃密白毛或密刺，莖皮組織可能就會以大量產生葉紅素或其他深色色素來保護葉綠素。
　　除了是因植株要適應環境而短暫性改變色素比例的狀況之外，錦斑組織算是一種非常態組織（也可說是某種程度的異常組織）.與一般正常的綠色組織比較，這樣的組織對於光線的變化適應性是比較弱的。這可能是由於錦斑組織較缺乏某些色素轉化酶所導致，使得其色素轉化率較差，甚至是無法轉化成其他可保護組織的深色色素。所以一般來說，錦斑品種對於光線的變化適應性是相對比較弱的。
　　注:深色色素主要是”類胡蘿蔔素（carotinoids）”這一大類的色素群，這一大類的色素根據其化學結構又可分為兩個組別，包括胡蘿蔔素（carotenes）分子中不含氧；而oxycarotenoids或葉黃素（xanthophylls）是carotenes衍生物中含氧者。這些色素根據其不同的化學結構而使植物組織顯示出黃、紅或紫的顏色。葉黃素或是葉紅素（即胡蘿蔔素）在葉綠體中除了擔任光合作用的輔助色素角色外，主要的功用是保護葉綠素，以免被”光氧化作用（photo-oxidation）”而失去其功能。
　　吸光後變成激動態的葉綠素可把氧變成氧化力較強的激動態氧使葉綠素氧化，而失去其光合作用之功能。胡蘿蔔素的功能就是使”葉綠素-激動態氧”複合物中的激動態氧變成一般氧化力較低的氧而釋放出來，如此葉綠素則不再受氧化而保持其行光合作用之功能，所以胡蘿蔔素被稱為是一種”抗氧化劑”.

　　錦斑組織的幾種型態
　　錦斑組織色素變化似乎是有幾種型態:
　　1.組織間色素因適應環境而短暫性改變。其目的只在於暫時性地遮蔽陽光以防止陽光中紫外線的過量照射，這類的變色通常只是誘導植物組織中細胞的某些DNA片段對於環境的適應性顯現，而使得組織中各色素比例的產生變化而已，其中不牽涉到組織細胞DNA的永久性改變，所以說這並不是真正的組織變成錦斑，它仍有綠色的含葉綠素的組織存在，只是被其他色素給遮蔽了或部份取代了。
　　人類過度曝曬時所產生的黑色素現象或可比擬其情況。某個淺色人種並不會因為長期曬太陽而皮膚變得較黑，結果使得它的小孩也像他一般黑。換句話說，一對黃種人夫妻因長期曝曬而使得皮膚變黑，其生出來的小孩並不會因此而變成黑人。曬太陽並不會使其DNA變化成如黑人的皮膚基因（卻仍有可能導致不良的DNA改變而使得皮膚組織癌化。）。曬太陽而皮膚變黑的人，在一段時間不再持續曝曬之後，黑色素就會變少而變回他原本的膚色。
　　2.永久性的錦斑組織。這類的組織細胞由於DNA的限制（缺陷），它們沒辦法產生葉綠素，也就不具生產養份的功能。不管光照的強弱，它們就是那個樣子，沒辦法改變它的錦斑顏色，比如一些緋牡丹之類的園藝種就是屬於此類。
　　我們人類的”白子現象”或可比擬其情況。白子的父母，其間不管白子的父母如何曬太陽仍不會變黑，其後代仍舊有很高的機會會有白子的現象。而深色人種之所以黑皮膚可能是由於相當久遠的時間適應以及演化而使得其控制皮膚顏色DNA根本上的改變，深色人種即使很長的一段時間沒曝曬陽光，其膚色也不會因而變得像淡色人種般地白。
　　3.半永久性的中間型錦斑組織。這類組織細胞由於DNA的限制或許沒像第2類那般的嚴重，它仍是有可能會重新再根據環境的變化而觸發可合成葉綠素的那段DNA,而重新再變回綠色。
　　比如天生比較白肉底的人，也可能因過度曝曬而變黑，但總是沒辦法曬得似黑人那般地黑，頂多只是曬成棕色或古銅色的皮膚。這可能就是天生白肉底的人其產生黑色素的速率沒辦法那麼快或許清除的速率比較快的原因。當然啦~其色素沈澱的程度是與陽光曝曬的時間與強度成正比；色素生成或消除的速率也是與陽光曝曬的時間與強度成正比。植物與人體一樣，若陽光曝曬的時間與強度遠大於植物生理因要適應所產生的葉紅素或其他深色色素生成速率時，植物組織這時就會因過量紫外線的照射而產生傷害性的病理變化，比如說曬傷，嚴重時甚至會導致死亡。
　　4.因氣溫急遽變化（日夜溫差太大）或長期水份供給不足時，植株也可能產生錦斑現象。不過這類型的錦斑現象通常也只是暫時性的適應性變化而已，其中並不牽涉到莖皮組織細胞DNA的改變。
　　這是之前在俄羅斯的一個專門討論園藝種的網站所讀過的，確切是哪一篇我忘記了。不過這裡有一篇討論”錦斑形成的可能機制”也很有意思，可以順便參考一下:Novelty:PLASTID MUTATIONS

　　促進形成錦斑的方法
　　根據該篇文章的論述，促進植株形成錦斑的方法有幾種:
　　1.將小苗短暫地急冷藏（非冷凍）。
　　2.使用紫外線來照射植株。
　　3.用較存放較久的種子。
　　4.使用一些基因誘變劑（automutagens），比如說乳酸與醋酸（lactic and aceticacids）、醛類（aldehydes）、生物鹼（alkaloids）、香豆素（coumarins）以及一些嘌呤的衍生物（derivativesofpurines）等。