多肉植物扦插的理論知識

　　本文轉載自仙珍園，作者是巖鳴，可結合多肉植物根系萌發原理這篇文章一起觀看，可以更好的理解多肉植物如何葉插枝插成活率更高。

　　扦插是植物無性繁殖的重要手段之一，通常包括莖插、根插、葉插和微扦插。前三者在多肉植物的營養繁殖中佔有很大比重，微扦插則是組織培養中快速微繁殖的一種途徑。扦插是典型的營養繁殖，是不通過配子結合的生殖方式，扦插形成的植物和原植物是「同克隆系」的。所以，扦插繁殖屬於克隆繁殖的一部分。
　　扦插的材料一般是植物的莖、葉和根。比如仙人掌科植物長出的子球、十二卷長出的側芽以及切頂植株的頂部等都屬於莖扦插；萬象、玉扇、壽和巖牡丹的葉片也可以切下來扦插，這屬於葉插；一些植物的主根，比如萬象、黃葉地不容的根或塊根也可以用來繁殖，這屬於根插。也就是說，扦插的材料是多種多樣的，只要是植物體的一部分，具有一定的生物活性就可以扦插成功，長出和母株相同的小苗。
　　扦插的基質要選擇排水良好的土壤中，適當遮光，經過一定的時間，扦插材料會長出不定根，然後形成不定芽，最後長成完整的植物體。通常所說的扦插，一般指莖插，實際上葉插和根插葉可以劃分入莖插。葉插的葉片基部必須帶有莖組織，同樣根插的根基部葉要帶有莖組織。這是因為莖組織在外界環境中形成維管系統的能力比較強，容易分化為根和芽。
　　在植物材料扦插的時候，會發生一系列生理生化改變，包括激素水平的調控、營養物質的轉運和代謝、光照的影響、水分和溫度的影響等等。下面我就激素水平和營養轉運為主簡單談談扦插生根的生物學過程：
　　扦插包括不定根的形成以及芽的分化啟動。其中最主要的，也是決定扦插是否成功的標誌就是根系是否長出。那麼說，不定根的形成是複雜的過程，如果能夠掌握不定根形成的規律，對於操縱扦插來說則易如反掌了。不定根的形成過程大致如下：扦插材料受傷——生長素重新分佈——插條薄壁細胞/維管束細胞脫分化——潛伏根細胞團形成——受到CTK刺激進行細胞分裂——根原基原始體形成——細胞重排——根原基形成——根分化——維管束連接——根原基生長——不定根形成。這個過程是經典的扦插機理，近幾年來隨著生物化學和分子生物學研究的不斷深入，對扦插不定根形成的激勵有了更深刻的認識，植物生理學家Jarvis將不定根的形成劃分為四個時期，各時期具有不同的激素調控效應：
　　第一期：誘導期。扦插材料受到創傷，脫離了母體，這個時候其體內生長素類物質將重新分配，向根部轉運，積累在扦插材料的生根區。碳水化合物（糖類）也隨同生長素一併向基部運輸，以提供生根所需的營養。在植物根部生長素類物質積累（主要是吲哚乙酸），這些激素素促進了扦插材料生根區某些細胞的脫分化，由正常的維管束細胞轉化為愈傷細胞，形成了具有分化能力的細胞。這個時期，大多數細胞處於高度活化狀態，但並沒有分裂。細胞的分裂大約出現在誘導期進行的24 ~48小時之後，這個時期生長素類物質濃度恰好達到促進分裂的濃度，同時在扦插材料整體物質轉運的基礎上，一部分細胞分裂素物質被轉運到生根區，此時扦插就由誘導期轉入啟動早期。兩個時期的標誌就是一定濃度的細胞分裂素物質（CTK）轉運到生根區，並啟動了細胞分裂。
　　第二期：啟動早期。扦插材料的生根區形成的愈傷細胞開始在CTK作用下分裂。經過一定的細胞分裂，部分細胞開始形成最原始的根原基細胞團，在CTK和吲哚乙酸作用下開始分化形成根原基和相關的維管束系統。這個時候，乙烯類物質和生長素類物質開始減少，大大促進了根原基的形成，隨後進入啟動晚期。這裡要指出的是，為什麼在這個時期會出現乙烯類物質和生長素類物質的減少：
　　實際上，在扦插材料剛剛脫離母體的時候，有一種「傷害效應」，這個信號啟動了植物細胞內「累積IAA防護系統」進而開始產生植物多酚，這些酚類物質和硼酸鹽結合形成復合體，這種復合體激活「吲哚乙酸氧化酶」，此時恰好在啟動早期和晚期的銜接處。此時IAA濃度大大降低，與此同時乙烯產生，這兩者都可以協同根原基的形成，有人報道乙烯也可以提高IAA氧化酶的活性，也就是說，乙烯也是使得IAA水平降低的。
　　第三期：啟動後期。這個時期，根原基形成了，在CTK作用下開始發出不定根。與此同時，不定根的形成會產生大量的CTK，這些CTK將向頂端轉運，最終促進芽分化和莖的生長，此時，扦插由啟動後期轉入生長分化期。
　　第四期：生長分化期。這個時期的主要特點就是大量不定根形成和莖尖開始萌動生長，標誌扦插成功。
　　在這四個時期中，吲哚乙酸（IAA）起著決定性作用，IAA的積累和從新分佈決定了誘導期和啟動初期的細胞生長轉化情況，在第三期IAA的降低和乙烯的產生促進了根原基的形成。那麼說，IAA是呈現波浪狀作用的，這提示持續維持較高的生長素水平是不利於不定根的產生的。很多朋友喜歡大量使用生根粉，有些朋友的植物持續了很1年多都沒有生根等等，這都是和IAA水平持續過高有關。所以，我們建議在促進生根的初期可以適當使用生長素類物質（生根粉的主要成分），但不可過多，把握生長素的效用持續2~7天為宜。與此同時，可以認為給硼酸鹽，才促進IAA氧化酶的活性，降低生長素水平，此時可明顯看到不定根的生成。同樣，外施乙烯類物質（如：乙烯利）可以促進扦插的啟動後期不定根的形成。
　　生長素類物質的生根作用也是不同的，近幾年來合成的吲哚丁酸（IBA）和1-萘乙酸（NAA）都可以用來代替不穩定的吲哚乙酸。同時，IBA促進形成長而細的不定根，而NAA促進形成短粗的不定根。如果兩者配合將達到很好的生根效果。赤黴素（GAx）抑制啟動早期的細胞分裂，所以它將抑制根系的形成：這提示，採用赤黴素抑制劑——植物生長延緩劑類物質（如：多效唑、比久等），可以促進根系的生長。 細胞分裂素類物質濃度如果過高，也會抑制扦插生根效應。乙烯對不定根形成的效果有各種結果，如果濃度適宜則會促進生根，若過高則抑制。
　　在營養物質方面，碳水化合物的含量也直接影響不定根的形成，主要原因是，碳水化合物作為能量的提供者，是保證激素發揮生物學效應的動力。所以，扦插材料如果營養狀況良好對生根是有利的，所以進行扦插盡量在生長旺盛時期進行。如：星球數扦插選擇春天，巖牡丹屬選擇秋天，原因是這個時期他們正好處於花芽分化階段，儲存了大量的養分，但不要等到開花以後再扦插，這樣將大大降低生根率。另外，氮元素對生根由一定的抑製作用，同時鉀和磷對生根有促進作用，鈣離子對後期維管束的形成是必要的。所以建議對提供扦插材料的母株哚施用磷鉀肥和鈣物質：如，過磷酸鈣和磷酸二氫鉀，避免使用銨類和硝酸鹽。
　　光照因素：光照對生長素的產生有一定的促進作用，所以建議在扦插時提供一定的光照。但是必須是暗光，原因是：過強的光照對尚無吸收養分能力的扦插材料具有一定的傷害作用，它將消耗扦插材料的養分和水，不利於後期的生根。
　　光照會造成生長素在頂端分佈，不利於向基部轉運。如果完全黑暗不但不利於生長素分泌，反而會促進黴菌生長，造成腐爛。
　　值得提出的是，一種經典的扦插材料的處理方法是很有效的，這就是「黃化處理」。就是在要進行扦插的部位用不透光的紙罩住，等待這個部位綠色減退，再動刀子將這個材料取下來，晾乾傷口後扦插。原理是，黃化處理可以減弱植物多酚的合成，在初期提高生長素水平。同時黃化能促進生長素向基部富集，協調激素水平。所以黃化處理是值得提倡的。
　　「防霉粉」是一種具有高度脫水效果的鈣制劑，其原理很簡單，就是問了讓傷口快速脫水，同時產生抑制細菌生長作用。它主要生理學作用，我們認為主要由三點：1.快速乾燥傷口，防止材料過度脫水，縮短後期恢復生長時間。2.抑制細菌生長，鹼性的鈣鹽具有抑制細菌生長的作用，在扦插中尤為重要。就算沒有防霉粉，我們也要噴施殺菌物質。3.促進生長素向生根區富集。4.拮抗IAA氧化酶，提高IAA水平。5.協同硼元素，提高啟動晚期生根作用。
　　在濕度方面建議提高空氣濕度，而降低基質濕度。因為沒有生根的扦插材料是不能吸收基質的水分的，而基質過濕會滋生黴菌造成腐爛。較高的空氣濕度，能協調細胞氣——水平衡，穩定代謝。所以一定的空氣濕度是必須的。
　　以上是從幾個大方面來討論扦插的機制，許多東西如果仔細思考的話，和我們的日常栽培是密不可分的。一些朋友過分迷信生根粉什麼的，其實是個大誤區。